Кампонотус

Кампонотус, или муравьи-древоточцы (лат. Camponotus) — крупнейший род муравьёв подсемейства Формицины (Formicinae). Около 1000 видов.

Описание

Род имеет всемирное распространение по всем зоогеографическим областям мира. Характерны для лесов, но встречаются и в пустынях (например, Camponotus turkestanicus и Camponotus turkestanus).

Кампонотус — самый распространённый в мире род муравьёв. Известны как древоточцы (англ. Carpenter ants; нем. Holzameisen; швед. Hästmyror), так как многие виды строят свои гнезда в древесине. Всего род Camponotus объединяет около 1000 видов. К этому роду относится один из крупнейших в мире муравьёв Camponotus gigas (Latreille, 1802), достигающий 3 см в длину. Жвалы треугольной формы. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс), несущего вертикальную чешуйку. Жало отсутствует. Эндосимбионтные бактерии Blochmannia (Enterobacteriaceae) обнаружены у нескольких представителей рода, они выполняют питательные биосинтетические функции. Впервые их нашли в 1882 году в бактериоцитных клетках эпителия средней кишки муравьёв Camponotus. Сейчас они зарегистрированы не только в кишечных клетках, но и в яичниках самок. У старых рабочих муравьёв число эндосимбионтов снижается.

Генетика

Геном вида Camponotus castaneus составляет 0,31 пг (C value), а у вида Camponotus pennsylvanicus — 0,33 пг.

Систематика

По результатам молекулярно-генетических исследований (на основе работы Ward et al 2016) род кампонотус разделяют на 45 подродов (бывшие подроды Colobopsis и Dinomyrmex выделены в самостоятельные роды), в том числе:

• подрод Camponotus s.str. (herculeanus)
• Colobopsis Mayr, 1861 (94 вида, в том числе C. truncatus)
  • = Campylomyrma, = Condylomyrma, = Dolophra
• Dendromyrmex Emery, 1895
• Dinomyrmex Ashmead, 1905 (C. gigas)
  • = Myrmogigas
• Forelophilus
• Hypercolobopsis Emery, 1920
  • = Neocolobopsis
• Karavaievia Emery, 1925
• Manniella Wheeler, W.M., 1921
• Mayria Forel, 1878
  • = Myrmocamelus
  • = Myrmosaga
• Myrmacrhaphe Santschi, 1926
• Myrmamblys Forel, 1912
• Myrmaphaenus Emery, 1920
  • = Neomyrmamblys, = Paracolobopsis
• Myrmentoma Forel, 1912 (C. fallax)
• Myrmepinotus Santschi, 1921
• Myrmepomis Forel, 1912
  • = Myrmolophus
• Myrmespera Santschi, 1926
• Myrmeurynota Forel, 1912
• Myrmisolepis Santschi, 1921
• Myrmobrachys Forel, 1912
• Myrmocladoecus Wheeler, W.M., 1921
• Myrmodirachis Emery, 1925
• Myrmogonia Forel, 1912
• Myrmomalis Forel, 1914
• Myrmonesites Emery, 1920
  • = Myrmensites
• Myrmopalpella Stärcke, 1934
• Myrmopelta Santschi, 1921
• Myrmophyma Forel, 1912
• Myrmopiromis Wheeler, W.M., 1921
• Myrmoplatypus Santschi, 1921
• Myrmoplatys Forel, 1916
• Myrmopsamma Forel, 1914
• Myrmopytia Emery, 1920
• Myrmosaulus Wheeler, W.M., 1921
• Myrmosericus Forel, 1912
• Myrmosphincta Forel, 1912
• Myrmostenus Emery, 1920
• Myrmotarsus Forel, 1912
• Myrmotemnus Emery, 1920
• Myrmothrix Forel, 1912
• Myrmotrema Forel, 1912
• Myrmoxygenys Emery, 1925
• Orthonotomyrmex Ashmead, 1906
  • = Orthonotus
• Paramyrmamblys Santschi, 1926
• Pseudocolobopsis Emery, 1920
• Rhinomyrmex Forel, 1886
• Tanaemyrmex Ashmead, 1905 (C. maculatus, C. turcestanicus)
  • = Myrmoturba
• Thlipsepinotus Santschi, 1928

Виды фауны России

• Camponotus aethiops (Latreille, 1798) = Муравей-древоточец степной (Tanaemyrmex)
• Camponotus atricolor (Nylander, 1849)
• Camponotus fallax — блестящий муравей-древоточец (Myrmentoma)
• Camponotus fedtschenkoi (Tanaemyrmex)
• Camponotus herculeanus — красногрудый муравей-древоточец
• Camponotus japonicus — японский муравей-древоточец
• Camponotus lameerei — тугайный муравей-древоточец (Emery, 1898)
• Camponotus ligniperda — европейский муравей-древоточец
• Camponotus obscuripes Mayr, 1879
• Camponotus oertzeni (Forel, 1889)
• Camponotus saxatilis — золотистоволосый муравей-древоточец
• Camponotus quadrinotatus Forel, 1886
• Camponotus truncatus — пробкоголовый муравей
• Camponotus turkestanicus
• Camponotus turkestanus
• Camponotus vagus — чёрный муравей-древоточец
• Camponotus yessensis Yasumatsu et Brown, 1951

Подрод Dendromyrmex

Южная Америка. 6 видов

• Camponotus apicalis
• Camponotus chartifex
• Camponotus nitidulans
• Camponotus nitidior
• Camponotus panamensis
• Camponotus traili

Подрод Hypercolobopsis

4 вида из Бразилии

• Camponotus coptobregma
• Camponotus coriolanus
• Camponotus divergens
• Camponotus paradoxus

Подрод Manniella

Куба

• Camponotus micrositus
• Camponotus sphaericus
• Camponotus torrei

Подрод Myrmamblys

Более 50 видов. Имеют сходство в строении головы с Colobopsis, Pseudocolobopsis и Hypercolobopsis. В основном тропики Старого Света, включая Австралию и Океанию. Myrmamblys Forel, 1912 был разделён на 5 подродов (Santschi, 1926): Myrmespera (Африка, группа Camponotus emarginatus), Myrmopelta (Африка, группа Camponotus vividus), Myrmotemnus (группа Camponotus moeschi), Paramyrmamblys (Африка, группа Camponotus simus) и Myrmamblys sensu stricto (группа Camponotus greeni, группа Camponotus reticulatus).

• Camponotus anningensis (Китай)
• Camponotus daitoensis (Япония)
• Camponotus humerus (Китай)
• Camponotus itoi (Япония)
• Camponotus lighti (Китай)
• Camponotus nawai (Япония)
• Camponotus nigronitidus (Япония)
• Camponotus nipponensis (Япония)
• Camponotus ogasawarensis (Япония)
• Camponotus tokioensis (Япония)
• Camponotus reticulatus
• Camponotus yamaokai (Япония)
• Camponotus yambaru (Япония)

Подрод Myrmepinotus

Мадагаскар

• Camponotus echinoploides
• Camponotus edmondi
• Camponotus ethicus
• Camponotus robustus
• Camponotus sibreei

Подрод Myrmisolepis

Африка

• Camponotus amphidus
• Camponotus braunsi
• Camponotus erinaceus
• Camponotus maynei

Подрод Myrmobrachys

Южная Америка. Около 50 видов.

• Camponotus formiciformis Forel, 1884
• Camponotus senex Smith, 1858

Подрод Myrmodirachis

Бразилия

• Camponotus heathi

Подрод Myrmogonia

Австралия

• Camponotus armstrongi
• Camponotus cameratus
• Camponotus macareaveyi

Подрод Myrmomalis

Южная Америка

• Camponotus depressiceps
• Camponotus depressus
• Camponotus emeryodicatus
• Camponotus obtritus

Подрод Myrmonesites

Мадагаскар

• Camponotus heteroclitus
• Camponotus leveillei
• Camponotus mocquerysi
• Camponotus putatus
• Camponotus reaumuri
• Camponotus sikorai

Подрод Myrmopalpella

• Camponotus megalonyx (Борнео)

Подрод Myrmopelta

5 видов из Африки

• Camponotus arminius
• Camponotus barbarossa
• Camponotus chrysurus
• Camponotus kollbrunneri
• Camponotus vividus

Подрод Myrmosericus

Myrmosericus Forel, 1912. В основном, тропики Старого Света

• Camponotus armeniacus (Армения, Турция)
• Camponotus cosmicus
• Camponotus hoelldobleri
• Camponotus micans
• Camponotus pseudolendus (Китай)

Подрод Myrmostenus

Перу и Бразилия

• Camponotus convexiclypeus
• Camponotus leptocephalus (Бразилия)
• Camponotus longipilis
• Camponotus mirabilis
• Camponotus postangulatus
• Camponotus sphenocephalus

Подрод Myrmotemnus

• Camponotus hypoclineoides (Борнео)
• Camponotus impressilabris (Зап. Малайзия)
• Camponotus moeschi (Суматра)
• Camponotus nutans (Суматра)
• Camponotus reichenspergeri (Суматра)

Подрод Myrmothrix

• Camponotus atriceps
• Camponotus floridanus

Подрод Myrmoxygenys

• Camponotus caesar (Ангола)

Подрод Orthonotomyrmex

Африка и Азия

• Camponotus cubangensis
• Camponotus fletcheri (Шри-Ланка)
• Camponotus lasiselene (Китай)
• Camponotus liogaster
• Camponotus mayri
• Camponotus mendax (Индия)
• Camponotus puniceps (Индия)
• Camponotus sankisianus
• Camponotus scabrinodis
• Camponotus selene (Мьянма)
• Camponotus sericeus
• Camponotus wasmanni (Индия)
• Camponotus yiningensis (Китай)

Подрод Paramyrmamblys Santschi, 1926

Подрод Paramyrmamblys Santschi, 1926 включает 15 видов, из них 13 в тропической Африке и 2 в Японии.

• Camponotus amamianus (Япония)
• Camponotus kiusiuensis (Япония)
• Camponotus ostiarius
• Camponotus simus

Подрод Rhinomyrmex

• Camponotus klaesii (Суматра)

Подрод Thlipsepinotus

Австралия, Новая Гвинея

• Camponotus adami
• Camponotus aureopilus Новая Гвинея
• Camponotus claripes
• Camponotus eremicus
• Camponotus evae
• Camponotus gibbinotus
• Camponotus lownei
• Camponotus michaelseni
• Camponotus oetkeri
• Camponotus rubiginosus
• Camponotus scratius
• Camponotus tumidus
• Camponotus viehmeyeri Новая Гвинея

Подрод Karavaievia Emery, 1925

Муравьи-ткачи Юго-Восточной Азии (18 видов)

• Camponotus asli Dumpert, 1989 — Западная Малайзия
• Camponotus aureus Dumpert, 2006 — Таиланд
• Camponotus belumensis Dumpert, 1995 — Западная Малайзия
• Camponotus dolichoderoides Forel, 1911 — Борнео, Таиланд
• Camponotus exsectus Emery, 1900 — Индонезия (Mentawei Island)
• Camponotus gentingensis Dumpert, 1995 — Западная Малайзия
• Camponotus gombaki Dumpert, 1986 — Западная Малайзия
• Camponotus hoelldobleri Dumpert, 2006 — Таиланд
• Camponotus maschwitzi Dumpert, 2006 — Малайзия, Саравак (Борнео)
• Camponotus melanus Dumpert, 1995 — Западная Малайзия
• Camponotus micragyne Dumpert, 1995 — Западная Малайзия
• Camponotus nigripes Dumpert, 1995 — Западная Малайзия
• Camponotus orinus Dumpert, 1995 — Западная Малайзия
• Camponotus overbecki Viehmeyer, 1916 — Сингапур
• Camponotus schoedli Dumpert, 2006 — Таиланд
• Camponotus striatipes Dumpert, 1995 — Западная Малайзия
• Camponotus texens Dumpert, 1986 — Западная Малайзия
• Camponotus weissflogi Dumpert, 2006 — Западная Малайзия, Sun-gei Tekala Park

Виды группы Camponotus fulvopilosus

• Camponotus fulvopilosus species group, C. brevisetosus, C. detritus, C. storeatus

Виды группы Camponotus grandidieri (Myrmotrema)

• Camponotus auropubens Forel
  • =Camponotus auropubens aldabrensis Forel
  • =Camponotus olivieri freyeri Santschi
• Camponotus efitra Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2017.
• Camponotus grandidieri Forel
• Camponotus maintikibo Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2017
• Camponotus voeltzkowii

Виды группы Camponotus niveosetosus (Myrmotrema)

• Camponotus Camponotus niveosetosus
• Camponotus descarpentriesi Santschi
• Camponotus madagascarensis Forel
• Camponotus mita Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2017,
• Camponotus voeltzkowii Forel

Виды группы Camponotus edmondi

15 видов

• Camponotus alamaina Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus androy Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus bevohitra Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus echinoploides Forel, 1891
• Camponotus edmondi André, 1887
• Camponotus ethicus Forel, 1897
• Camponotus galoko Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus matsilo Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus mifaka Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus orombe Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus robustus Roger, 1863
• Camponotus tafo Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus tratra Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus varatra Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016
• Camponotus zavo Rakotonirina, Csősz & Fisher, 2016

Подрод Myrmopytia

• Myrmopytia Emery, 1920 (imitator species group), 4 вида, Мадагаскар
  • Camponotus imitator, C. jodina, C. karaha, C. longicollis

Подрод Mayria

На Мадагаскаре 14 видов. Mayria включает таксоны Myrmocamelus и Myrmosaga.

• Camponotus christi Forel, 1886b
• Camponotus dromedarius Forel, 1891
• Camponotus foersteri Forel, 1886b stat. n. (2018)
  • = cambouei Forel, 1891 syn. n. (2018)
  • = christi ambustus Forel, 1892 syn. n. (2018)
  • = christi ferrugineus Emery, 1899 syn. n. (2018)
  • = pictipes Forel, 1891 syn. n. (2018)
• Camponotus lamosy Rakotonirina & Fisher, 2018
• Camponotus liandia Rakotonirina & Fisher, 2018
• Camponotus lubbocki Forel, 1886b
  • = lubbocki christoides Forel, 1891 syn. n. (2018)
  • = lubbocki rectus Forel, 1891 syn. n. (2018)
• Camponotus maculiventris Emery, 1895 stat. n. (2018)
• Camponotus mainty Rakotonirina & Fisher, 2018
• Camponotus manabo Rakotonirina & Fisher, 2018
• Camponotus pulcher Forel, 1892 stat. n. (2018)
• Camponotus raina Rakotonirina & Fisher, 2018
• Camponotus repens Forel, 1897
• Camponotus sada Rakotonirina & Fisher, 2018
• Camponotus tanosy Rakotonirina & Fisher, 2018

Подрод Myrmentoma

Myrmentoma Forel, 1912

• Camponotus abrahami
• Camponotus anatolicus
• Camponotus candiotes
• Camponotus dalmaticus
• Camponotus fallax
• Camponotus gestroi
• Camponotus honaziensis
• Camponotus interjectus
• Camponotus kopetdaghensis
• Camponotus kurdistanicus
• Camponotus lateralis
• Camponotus nearcticus
• Camponotus piceus
• Camponotus rebeccae
• Camponotus tergestinus
• Camponotus vogti

Виды группы Camponotus kiesenwetteri (Myrmentoma)

В подроде Myrmentoma выделяют группу C. kiesenwetteri. Около 10 видов

• Camponotus aegaeus Emery, 1915
• Camponotus aktaci Karaman, 2013 — Турция
• Camponotus boghossiani Forel, 1911
• Camponotus kiesenwetteri (Roger, 1859)
• Camponotus libanicus André, 1881
• Camponotus nadimi Tohmé, 1969
• Camponotus nitidescens Forel, 1889
• Camponotus schulzi Salata et al., 2019

Подрод Tanaemyrmex

Tanaemyrmex Ashmead, 1905

• Camponotus aegyptiacus
• Camponotus baldaccii
• Camponotus buddhae
• Camponotus compressus
• Camponotus consobrinus
• Camponotus fellah
• Camponotus festai
• Camponotus foreli
• Camponotus ionius
• Camponotus kefir
• Camponotus kugleri
• Camponotus maculatus
• Camponotus oasium
• Camponotus oertzeni
• Camponotus samius
• Camponotus sanctus
• Camponotus sannini
• Camponotus sinaiticus
• Camponotus shaqualavensis
• Camponotus sylvaticus
• Camponotus thoracicus
• Camponotus turcestanicus
• Camponotus variegatus
• Camponotus werthi (Кергелен)
• Camponotus xerxes
• Другие

В составе Tanaemyrmex выделяют комплекс Camponotus samius (из группы compressus-sylvaticus group), включая Camponotus bakhtiariensis Salata, 2020. Виды этого комплекса встречаются в Турано-Балканском регионе (Балканы, Ближний Восток, Турция, Кавказ, Иран и Туркмения)

Виды группы Camponotus aureopilis

Camponotus aureopilis species-group.

• Camponotus cyrtomyrmodes
• Camponotus densopilus
• Camponotus flavocrines
• Camponotus mussolinii
• Camponotus posteropilus
• Camponotus royi
• Camponotus subpilus
• Camponotus thadeus
• Camponotus xanthopilus

Другие виды

• Camponotus cilicicus (Camponotus)
• Camponotus hemichlaena (Camponotus)
• Camponotus hirtus
• Camponotus minimus
• Camponotus schmitzi (Colobopsis), ныряющий в кувшинчики Непентеса

Охранный статус

Один их вид занесён в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU):

Camponotus universitatis — уязвимый